泡在“蜜罐”里长大是什么体验？很甜，就是太苦了……
微生物是生物世界的主角，尽管多数时候并不为我们所见，但它几乎占据着地球的每一个角落。包括人类在内的所有生物，也毫无例外地成为了它们的居所，只要有空隙的位置就有它们的生存之地。
幸好，绝大多数微生物在与动物（包括人类）共同演化过程中，已经学会了与我们合平共处，甚至还学会了适应动物创造的不同微环境。例如肠道微生物，它们需要忍受动物体内缺氧的环境并在其中获取食物求得生存。
肠道微生物
（图片来源：Sigma-Aldrich）
这些与动物共存的微生物被统称为动物的微生物组（Microbiome)。同动物一样，植物也拥有自己的微生物组，在植物暴露出来的所有地方也都有微生物在其中栖息。在叶面、根际等相对来说宽广的区域中，环境中的微生物会从周围涌过来，然后在上面定居。
植物叶际与根际是微生物的主要聚集所
（图片来源：维基百科）
居住在叶际的微生物大多没有获得来自植物的馈赠，它们只能消耗叶面从环境中捕获的物质。但植物中也有一个充满营养的去处可供微生物栖息，那就是花心的花蜜处。它是植物给传粉者提供的开放报酬，里面充满了糖分，去访花就能获得。
这样一个开放的平台，自然也能从环境中或者传粉昆虫身上获取微生物，而花蜜中的这些微生物就相当于是泡在“蜜罐”里长大的，所以要想知道“蜜罐”里长大是个什么体验，问它们就对了！
要想在“蜜罐”中生存可绝非易事
不过，要想在这个“花蜜蜜罐”中生存也不容易，住在其中的微生物需要面临严峻的生存挑战。
蜜中的高渗透性环境就是其中一道难关。我们都知道买的蜂蜜不容易变质，是因为蜂蜜高含糖量的属性创造了一个对微生物不利的高渗透环境，要想在其中生存恐怕不比在高酸的胃液中生存容易。尽管浓度没有蜂蜜高，但植物中的花蜜同样也是高渗透环境，微生物要想在其中生存就必须耐受这种环境。
除此之外，许多植物的花蜜中都含有有毒物质。比如蓝花楹与乌头的花蜜是苦的，其中就含有有毒的生物碱，这对小型的传粉昆虫来说是不耐受的，只有体型稍大的传粉昆虫才能获取花蜜。同样地，这对直接从环境中获取营养物质的微生物来说可能也有毒性。
花蜜中含有的防御物质
（图片来源：参考文献1）
对植物来说，在花蜜中生存的微生物也是小小的窃贼，因为它们会分解里面的糖分，消耗掉传粉昆虫的报酬，进而降低花对传粉昆虫的吸引度。所以许多花蜜中都含有抗微生物的物质。比如烟草的花蜜中含有独特的花蜜蛋白，会抑制其中的微生物生存。
不过，尽管有重重壁垒在，花蜜还是被不少微生物占据了。科学家从花蜜中分离出了众多微生物，在实验室培养时发现，它们似乎都能耐受高渗透、过氧化物和抗菌物质。有不少微生物已经完全适应了花蜜中的环境，甚至像我们的肠道菌群一样，还与植物形成了互利的关系。
从花蜜中分离培养出来的微生物
（图片来源：UC ANR）
例如，在欧洲早春开花的一种铁筷子中，花蜜中的酵母菌就靠分解花蜜生活，但它们的分解活动也产热，可以给早春开花的铁筷子花朵增温，进而提高铁筷子的结实率。
早春开花的一种铁筷子靠花蜜中的微生物代谢加热花
（图片来源：参考文献2）
有时候两者还会和谐到互相成就，例如在甘青铁线莲中的一种酵母在代谢花蜜时会产生一种独特的可挥发性气味，这会成为熊蜂过来访花的信号，介导了植物与传粉昆虫的互作过程。
甘青铁线莲中一种酵母介导的传粉
（图片来源：参考文献3）
尽管我们知道花蜜中的微生物可以与植物和谐共存。但我们对它们耐受花蜜环境的机制仍然不是十分清楚。一个显而易见的问题就是虽然花蜜中富含碳水化合物（糖），但其中缺乏氮素，没有蛋白，微生物是如何解决营养问题的呢？
光吃蜜也不行，得吃点花粉营养均衡
这个问题一直困扰着科学家们：花蜜中虽然有微量的氨基酸，但微生物在其中的生长密度能达到每毫升109个细胞，明显是不够生存所需的。
于是科学家想到了花蜜中的花粉。花粉的自然散落与传粉昆虫的活动都会将花粉带入花蜜中。而花粉富含蛋白质和酶，蜜蜂在繁殖期甚至还专门采取花粉来育儿，此前就有研究证实花蜜中的花粉能促进其中微生物的生长。
但花粉外面被保护性的孢粉素包裹着，花蜜中的微生物如何获取其中的营养呢？
花粉电镜照片，由孢粉素这种多聚物组成了它们的外壳
（图片来源：维基百科）
最新的研究发现，花蜜中的微生物不是直接攻城掠地，而是让花粉自己萌发，继而从外壳中出来。
研究人员选择了一种常见的植物——花菱草，先让花粉直接跟花蜜中的常见微生物接触,挑选出了7种微生物接种在花粉溶液中，并在接种后第15、45和90min对它们进行成像，捕捉花粉的动态。试验结果表明不同微生物种类和菌株对花菱草花粉萌发和爆裂的影响不同，属于不动杆菌属（Acinetobacter）的好几个物种均可显著诱导花粉萌发爆裂。
接种不同微生物后花粉的萌发（A）与爆破（B）情况，不动杆菌属促进促进爆破与萌发
为了模拟真实的自然环境，研究人员还使用了接近花蜜浓度的30%蔗糖溶液来接种花蜜微生物，不动杆菌属在这样的环境中也同样显著地促进了花粉的萌发与爆裂。
C为在不动杆菌培养液中萌发的花粉，D为无菌的控制组
（图片来源：参考文献4）
那花蜜微生物有没有从爆裂的花粉中获得营养呢？研究人员又做了另一项实验，它们将培养不动杆菌属（A. pollinis SCC477）的初始浓度设置为花蜜中的正常密度，往其中加入已经萌发的发粉和不能萌发的花粉，观察两种情况下微生物的生长情况。
结果发现24小时内，加入萌发的花粉显著促进了不动杆菌属的生长，它们的密度达到了用不能萌发花粉培育的两倍，其中蛋白质的含量也是加入不能萌发花粉培养基的两倍。
至此，一条完整的证据链出来了，藏在花蜜中的不动杆菌确实在以优雅的方式吃花粉——它们没有选择跟花粉演化出的坚硬外壳孢粉素硬刚，而是从内部攻破它们，利用花粉萌发的自然机制来释放出里面的蛋白质，为花蜜这个缺氮的环境补点氮，从而促进自己的生长，并稳稳占据花蜜这一个微小生态位。
不动杆菌吃花粉示意图
（图片来源：参考文献4）
结语
这也证实了在亿万年的演化过程中，花蜜也同我们的肠道菌群一样，靠自己的环境筛选出了有适应力的微生物（要想了解肠道菌群的故事，可戳这里）。
不过，我们现在还处在了解这个微小世界的开头，现在只知道花蜜中的不动杆菌这一类微生物在通过吃花粉来补充自己的氮素，仍然不知道它具体的机制是什么，也许花粉萌发这一个精密的调节过程，我们也可以从微生物中找到线索。
更值得期待的是，花蜜中还有许多微生物在等着我们去探索，比如其中的酵母菌，它们与不动杆菌的生存策略可能完全不同，它们不爆破花粉，甚至还抑制花粉萌发。那么这些微生物又是如何与花蜜、传粉昆虫互相作用的呢？我们期待更多的探索结果出来。
参考文献：
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[2] Herrera C M , Medrano M . Pollination consequences of mimicking intrafloral microbial warming in an early-blooming herb[J]. Flora, 2016:S0367253016301487
[3] Yang, M., et al. "Nectar yeasts enhance the interaction between Clematis akebioides and its bumblebee pollinator." Plant Biology 21.4 (2019): 732-737.
[4] Crowley, Bailey, and Avery Russell. "Plant biology: Nectar bacteria grow by germinating and bursting pollen." Current Biology 31.19 (2021): R1120-R1122.
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